Los xenusios (Xenusia) son una clase extinta de ecdisozoos lobópodos marinos, de morfologías muy heterogéneas, que vivieron desde la Época 2 del Cámbrico hasta el Pensilvánico temprano. Probablemente forman el grupo basal del que derivan el resto de los ecdisozoos. El género tipo, que da nombre al grupo, es Xenusion.[2]
Descripción
Los xenusios poseían un cuerpo alargado vermiforme (con forma de gusano), generalmente cilíndrico, una probóscide o cono bucal anterior, apéndices locomotores (lobópodos) pareados con garras en el extremo y un tracto digestivo recto con boca y ano en los extremos.[3] Son un grupo muy diversificado, de morfologías muy variadas. Pueden presentar armaduras dorsales formadas por escleritos con forma de espina, probóscides largas, lobópodos con ramificaciones, apéndices anteriores prensiles, etc.[4]
Sistemática
La clasificación de los xenusios está en continua discusión y reestructuración. El paleontólogo George Poinar propone en 2000 la siguiente clasificación:[5]
Orden Archonychophora
- Archonychophora Hou & Bergstrom, 1995[6] - Apéndices indiferenciados, todos los lobópodos son similares.[7]
- Luolishaniidae Hou & Bergstrom, 1995 - cada segmento con tres pequeños escleritos redondeados con forma de espina.[7]
- Luolishania Hou & Chen, 1989
- Miraluolishania Liu & Shu, 2004
- Paucipodiidae Hou et al., 2004[8] - sin escleritos dorsales, dos garras y pocos segmentos.
- Paucipodia Hou et al., 2004
- Luolishaniidae Hou & Bergstrom, 1995 - cada segmento con tres pequeños escleritos redondeados con forma de espina.[7]
Orden Protonychophora
- Protonychophora Hutchinson, 1930 - lobópodos espinosos, cola reducida.
- Aysheaiidae Walcott, 1911 - muchas garras en cada lobópodo, apéndices anteriores con largas espinas.
- Aysheaia Walcott 1911
- Xenusiidae Dzik & Krumbiegel, 1989 - >veinte segmentos con lobópodos espinosos y escleritos redondeados pareados.
- Xenusion Pompeckj, 1927
- Jianshanopodia Liu et al.[9] - de Chengjiang; dos filas de tubérculos pero sin escleritos evidentes.
- Hadranax Budd & Peel 1998 — de Sirius Passet. Carece de armadura dorsal visible pero porta cuatro nodos por fila.
- Aysheaiidae Walcott, 1911 - muchas garras en cada lobópodo, apéndices anteriores con largas espinas.
Orden Scleronychophora
- Scleronychophora Hou & Bergstrom, 1995 - escleritos pareados y escleritos alargados en la zona anterior.
- Eoconchariidae Hou & Shu, 1987 - Unos diez segmentos con lobópodos pareados, cabeza pequeña, scleritos de forma variada a lo largo del cuerpo, garras curvas en el extremo de lobópodos anillados; boca y ano en posición terminal.
- Microdictyon Bengtson et al.
- Quadratapora Hao & Shu, 1987
- Fusuconcharium Hao & Shu, 1987
- Hallucigeniidae Conway Morris, 1977 - Unos diez segmentos con lobópodos, escleritos alargados cubriendo la cabeza, cada segmento cubierto por escleritos con forma de largas espinas.
- Hallucigenia Conway Morris 1977 - de Chengjiang, Kaili y Burgess Shale[10]
- Cardiodictyidae Hou & Bergstrom, 1995 - segmentos numerosos (~23); cabeza cubierta por grandes escleritos; escleritos hexagonales en cada segmento.
- Cardiodictyon Hou et al. 1991 -de Chengjiang[10]
- Eoconchariidae Hou & Shu, 1987 - Unos diez segmentos con lobópodos pareados, cabeza pequeña, scleritos de forma variada a lo largo del cuerpo, garras curvas en el extremo de lobópodos anillados; boca y ano en posición terminal.
Orden Paronychophora
- Paronychophora Hou & Bergstrom, 1995 - cabeza corta dirigida hacia abajo; papilas en cuerpo y lobópodos, algunas dispuestas en filas; escleritos en la cabeza con forma de escudo; armadura de espinas dorsales;[11] mandíbulas con forma de garras; lobópodos anillados.
- Onychodictyidae Hou & Bergstrom, 1995
- Onychodictyon Hou et al. 1991
- Onychodictyidae Hou & Bergstrom, 1995
Sin orden asignado
- Orstenotubulus Maas et al., 2007, del Furongiense de Orsten (Suecia), con espinas dorsales retráctiles.[12]
- Carbotubulus Haug et al. 2012[13] - from the Mazon creek. Armadura dorsal dudosa. Pocos segmentos, apéndices largos.
- Mureropodia,Gámez, Liñán y Zhuravlev, 2011.[3] de Yacimientos cámbricos de Murero, España.
- Diania
Otras propuestas de clasificación
Gámez, Liñán y Zhuravlev, 2011
Gámez, Liñán y Zhuravlev, proponen en 2011 una clasificación en tres grupos basada en la diferenciación y morfología de la cabeza, según los criterios del paleontólogo Jun-Yuan Chen y en las características de Mureropodia, un xenusio español con elementos anatómicos comunes a varios grupos (mosaico).[3]
- Xenusios con probóscide y apéndices no diferenciados (orden Xenusiida): Xenusion, Microdictyon, Paucipodia, Diania y Mureropodia.
- Xenusios de cabeza alargada y probóscide corta y apéndices anteriores que recuerdan a los apéndices del tronco degenerados: Luolishania, Miraluolishania, Cardiodictyon, Onychodictyon, Hallucigenia, Aysheaia y Facivermis.
- Xenusios con diferenciación de la región de la cabeza más desarrollada (tagmosis). Los apéndices cefálicos están modificados y ramificados, pueden presentar ojos, la probóscide se ha reducido a un cono bucal en posición más ventral: Hadranax, Megadictyon, Jianshanopodia, Pambdelurion y Kerygmachela.
Dzik, 2011
Similar a la anterior, pero basada en diferentes caracteres anatómicos, Jerzy Dzik, distingue en 2011:[4]
- Xenusios no especializados: Xenusion, Paucipodia, Orstenotubulus.
- Xenusios con armadura dorsal de escleritos mineralizados: Hallucigenia, Cardiodictyon, Microdictyon
- Xenusios sésiles: Luolishania, Facivermis,
- Orden Siberiida: xenusios con apéndices cefálicos prensiles desarrollados, probóscide corta y sin aletas laterales. Incluye Megadictyon, Jianshanopodia, Siberion. Relacionados con los anomalocarídidos basales, con aletas laterales (Pambdelurion, Kerygmachela).
Filogenia y evolución
Gámez Vintaned, Liñán y Zhuravlev proponen en 2011[3] que los xenusios hayan formado el grupo ancestral del que derivan los demás ecdisozoos. Así unos, con probóscide y sin apéndices locomotores, se habrían adaptado a hábitos cavadores del sedimento, como los cefalorrincos; otros se adaptarían a un hábitat intersticial, como los tardígrados; otros, con apéndices musculares, a caminar sobre el sustrato, como los onicóforos; y, finalmente, otros desarrollarían aletas laterales y se adaptarían a la natación libre en el mundo pelágico, como los anomalocarídidos. Apuntan también a que tanto los onicóforos como los anomalocarídidos pudieron dar lugar a los artrópodos.
Referencias
